植物生长调节剂的应用技术

植物生长调节剂在葡萄上的应用

    一、促进生根与繁殖
    硬枝扦插、绿枝扦插、压条和嫁接是葡萄繁殖最重要的常用方法。繁殖成苗率和苗木质量同插条、压条或砧木的发根率、发根速度、根的数量和质量关系密切。
    葡萄体内能产生生根的促进物质和抑制物质。这些物质的不同比例，决定葡萄不同的种和品种生根的难易程度，如山葡萄和冬葡萄就是难生根的种，藤稔就是生根较难的栽培品种。合理应用植物生长调节剂，可以使难生根的葡萄易生根，提高成活率。
    1．扦插  常用的促进葡萄枝段生长不定根的生长调节剂有IBA，其次是NAA和IAA。
    IBA在葡萄枝内运转性较差，且其活性不易被破坏，在处理的部位附近可以长时间保持活性，产生的根也比较强壮。NAA及其钠盐，浓度较高时，对愈伤组织的产生和芽的萌发有抑制作用。IAA在植物体内易被酶分解而降低其活性，也易被光破坏。IBA和 NAA等量混用或依一定比例混用，生根效果往往比单用的好。
    用作扦插的枝条，2个芽以上的，下端在节以下1cm处平剪，单芽插条基部也要平剪，不要斜剪，因生长素在植物体内为向下极性运转，平剪四周生根均匀。
    用生长调节剂处理插条的方法分为速蘸法和慢浸法。速蘸法是把插条基部末端在上述化合物500～1000mg／kg的酒精溶液中浸3～5s。该法节省时间和设备，药剂吸入量受温、湿度的影响小，药液可重复使用，酒精溶液可长时间保持活性。因此，使用较多。慢浸法是将插条基部2～4cm在20～150mg／kg较低浓度的溶液中浸12～24h。当气温高、空气湿度低、插条有叶时，溶液吸入快而多；反之，则吸入慢而少。慢浸法所用的稀溶液易失去活性，用过的不能重复使用。
    2.压条  葡萄地面压条时，发出的嫩梢或副梢，在土中的基部容易生根，一般不需药剂处理。在特殊情况下，当嫩梢已长到一定高度进行压土前，可在其基部涂较高浓度的上述药剂；也可同时在压条母枝上环割，药剂涂于割口及其上方。如已经压土而根生长不良，也有往土中浇注生长素溶液和往叶面喷洒的。叶面喷洒时，茎、叶吸收后，通过韧皮部向下极性运输至嫩梢的基部，促其发根。
    空中压条繁殖盆栽葡萄时，为使根系长得更快、更好，提高压条成功率，也可在节下环剥，在节部涂药。
    3．嫁接 生长素有刺激形成层活动的作用，促进伤口形成愈合组织。由于生长素为极性移动，所以葡萄硬枝嫁接时，往往砧木产生愈合组织慢而少，使接口愈合不良。在匈牙利，嫁接前将经水浸泡后的砧木，倒置在10mg／kg的NAA溶液中60h，然后嫁接，成活率可提高10％～20％。
    4．提高定植成活率 苗圃地施用氮肥多和湿度过大时，苗木地上部生长旺而根系不良。用这样的苗，定植成活率低。在葡萄苗旺盛生长期前，喷B₉（有致癌作用，下同）或CCC，可促使根系发达，提高苗木质量。绿苗移植或定植前，也可这样处理。葡萄大树移栽时，将根在含有IBA或NAA的坭浆中浸蘸，可促进长出新根，提高成活率，并较快地恢复地下部和地上部的平衡。
    生长调节剂对生根只能起触发的作用。繁殖材料必须有充足的营养物质，才能有好的效果。营养严重不足的材料，即使用生长素处理也不能长好根，或长了根也无力萌芽和生长，终因饥饿而死去。容易生根的品种，一般也用不着用生长素处理，否则生根过多，大量营养耗于根的生长和呼吸，将严重抑制芽的萌发和生长。
    二、延缓生长和提高坐果率
    1．生长延缓剂的应用 只要温度和水分适宜，葡萄的枝蔓一年四季可不停地生长，并多次分枝。土壤肥沃、水分过多或修剪不当时，葡萄新梢会旺盛生长。生长过旺的葡萄，体内激素平衡状况和营养分配不利于生殖器官的发育和坐果。据研究，生长旺、坐果、率低的葡萄，在开花前后，GA和IAA的水平偏高。CCC、PP₃₃₃、B₉等生长延缓剂，都有抑制内源GA的合成并使IAA含量下降的作用。 使用后新梢近顶端部分的细胞分裂和伸长受抑制，而顶端分生组织则不受影响，表现为葡萄枝条的节间显著缩短，在显效期长出的枝条，节间长度只有对照的50％～70％；随着总生长量的减少，副梢生长也减弱了。新梢生长的延缓，营养物质就更多地分配到花穗；GA水平的下降，使异常胚珠减少，因而能显著地提高坐果率，减少小果粒。
    葡萄使用CCC、PP₃₃₃后，还表现新梢加粗，叶片变小而厚，叶色加深，光合速率提高，叶面积系数下降。葡萄穗轴的加长生长也受到抑制，再加上坐果率提高，因而果穗紧密。有时果穗过于紧密，使果粒变形并易引起裂果和腐烂。
    一般认为花前使用生长延缓剂，会使果实体积变小，特别是果实的纵径变短。但吉林省农业科学院果树研究所，1988年在初花前10天对甜峰品种喷布CCC(1000mg／kg和2000mg／kg)，平均果粒重都超过对照。这可能是由于果实含种子数量增加以及光合产物更多地向果实分配的原因。CCC和PP₃₃₃喷布的药效延续期约有30天，但PP₃₃₃土施时有多年效应。二者使用当年均能促使副梢形成花序，最多的一个副梢可有7个花序；甚至新梢上的卷须，有的也发育成花序。CCC和PP₃₃₃也能促进葡萄的冬芽分化，使用后的次年，花序较多、较大。PP₃₃₃还有使葡萄枝条贪青不易成熟的副作用。
    通常CCC使用的浓度为500～1500mg／kg，全面喷布。以提高坐果率为主要目的时，在新梢展开8～9叶片时喷用；以抑制新梢的后期生长为目的时，可在落花10天以后喷布。
    PP₃₃₃土施比叶面喷布好。用量为结果树每株0．15～0．5g，用5～10kg水稀释后，在主干周围挖沟浇人。时间可分秋施、花前施和花后施，秋施和花前施坐果过多，果粒密挤，影响发育。
    用100～400mg／kg的CCC在花前18天浸蘸花序，可使亚历山大葡萄的有籽果增多，增加坐果。花前15天，浸蘸甜峰葡萄的花序，也提高了坐果率。
    此外，调节胺和调节膦等也有延缓葡萄生长和提高坐果率的作用；乙烯利和MH有抑制葡萄顶端生长和侧芽萌发的作用。
    2．用GA₃和4-CPA提高坐果率   无核葡萄常用GA₃和4-CPA来提高坐果率，但其机理与生长延缓剂不同。葡萄在坐果期使用GA₃，可提高幼果内的GA和生长素的水平，阻止形成离层并吸引营养物质进入幼果，从而提高坐果率。葡萄在坐果期使用4-CPA，能提高幼果内的生长素水平，也起到类似的作用。使用GA₃的效果比使用4-CPA好；4—CPA和GA₃合用，比单用4-CPA效果好。
    4-CPA的使用浓度为2～10mg／kg，浓度过高有药害，一般在落花后3～5天喷穗或蘸穗。溶液中加入0．5mg／kg的GA₃可提高效果。如在开花期使用4-CPA，有使黑科林斯等无核葡萄形成硬而空的种子的不良作用。GA₃的使用浓度为25～100mg／kg，在盛花期至落花后5天内喷穗或蘸穗，GA3处理同时使果粒显著增大。有核葡萄如以GA₃或4-CPA在开花或坐果期使用，常坐住许多无核果，使同一穗葡萄的果粒大小和成熟期不一致，降低商品质量。
    三、改进果实品质
    1．增大果粒 1957年R．J．韦弗首先应用赤霉素增大无核白果粒获得成功，60年代初，在美国加利福尼亚州的无核白品种上得到普遍应用。中国新疆从1960年开始用无核白作试验，1963年在吐鲁番开始推广。目前世界各国几乎均对无核品种施用赤霉素增大果粒。无核白用GA₃处理后，果粒可增大80％至1倍以上，因而可显著地提高鲜果和葡萄干产量。
    早期的试验认为赤霉素只对无核葡萄的果实增大有显著作用，对有核葡萄则作用甚小，因为有核葡萄的种子会产生足够的赤霉素。但是赤霉素对有核葡萄，特别是种子少和果粒大小不整齐品种的果实增大作用也不可忽视。
   GA₃增大葡萄果实的机理是促进果实的细胞分裂，特别是顶端分生组织的细胞分裂，并使果肉细胞伸长、增大。GA₃使用后能增加生长素的含量。GA₃、生长素、细胞分裂素都有调运、吸引营养物质的作用，使果实成为强“库”，在营养竞争中处于有利地位。
    葡萄果实增大同GA₃在一定范围内的浓度(0．5～1500mg／kg)成正相关，未发现如生长素那样，浓度高时起抑制作用的现象。但浓度超过一定的水平后，继续增大作用有限。新疆在无核白上的试验和吉林省农业科学院果树研究所在有核品种甜峰上的试验，当 GA₃浓度从25mg／kg增至200mg／kg时，果实也随之显著增大；当大于400mg／kg以上时，继续增大的幅度很小。品种不同，对GA₃的敏感性不同。无核黑葡萄就不如无核白敏感。另外，种子多的葡萄敏感性也差。
    GA₃在果实内会逐渐被降解、钝化。一般认为外源GA₃有效期只7～15天。因此，隔7～10天先后处理2次，效果比1次好。过去美国对无核白葡萄只在坐果期喷20～40mg／kg的GA₃一次，以后改为2次：盛花期喷5～20mg／kg，坐果期再喷20～40mg／ kg，效果更好。盛花期喷GA₃既有增大果粒的作用，也有使果穗疏松的作用。虽然喷布3次增大果粒的效果比喷2次的还好，但劳力和成本增加，无实用价值。中国新疆一般只在无核白坐果期喷布1次，浓度以200mg／kg为好。
    据研究，葡萄只在果实第一次速长期内的增大同果内的GA水平相关。无核葡萄在此期内的GA水平低，外施GA₃就能对果粒的增大起明显作用。一般适宜的施用期为花后 3-9天。而有核葡萄在受精后的一段时间内，幼果内激素水平较高，花期或花后不久外施GA₃，效果不好，一般以在花后15天左右为宜；处理过晚，增大效果小，还会延迟果实成熟。
    GA₃在葡萄果穗内的移动性很小。同一穗葡萄，凡未直接蘸上GA₃溶液的幼果，都不起作用。因此，用药液遂穗浸蘸的效果比用喷雾器喷雾好。如用喷雾法，应使果穗喷布周到，并适当增加GA₃的浓度。
    葡萄果实增大，不只由GA一种激素来调节。葡萄果实中，除有生长素、GA、细胞分裂索外，也含有乙烯和ABA。Coombe认为，葡萄果实第一速长期，由生长素、GA、细胞分裂素、ABA共同调节，它们的相对重要性随果实由细胞分裂向细胞增大而变化。第二速长期与皮部ABA开始增多和糖的积累有关。因此，细胞分裂素和生长素，如BA、 KT-30和4—CPA等，同GA₃一起使用，对葡萄果实增大能起到更好的作用。
    2．促进上色和成熟 葡萄果实由生长期转向成熟期，表现出果内软化、果皮变色、内含物(糖、酸等)转化、芳香物形成等。
    在激素平衡的变化上，已知生长素、GA、细胞分裂素的水平迅速下降，ABA等抑制物质增加。葡萄果实生长的第1期和第Ⅲ期，果内ABA的含量高，第Ⅱ期含量低。在第Ⅲ期，葡萄果实的ABA主要来自皮部。ABA有使核酸和蛋白质的合成降低、抑制生长、促进衰老的作用。在葡萄果实的ABA降到低水平的时候，喷250～1000mg／kg ABA有触发和促进成熟的作用。
    葡萄为无呼吸高峰的果实，成熟期乙烯含量少。外源乙烯能增加其呼吸量，有促进成熟，增加花色苷和促进着色的作用。因此．在果实开始上色时用乙烯利300～700mg／kg喷布或蘸浸果穗，可提前成熟4～11天。
    乙烯利分解并释放乙烯的速度与pH有密切关系。在pH<3时很稳定，不释放乙烯；在pH4以上时，才分解释放乙烯，分解速度随pH增高而加快。葡萄果汁的pH在果肉软化前常在3以下，故喷乙烯利效果差。待果实开始成热，酸下降到一定程度后，施用效果显著。乙烯利还有促进形成离层，使果实和叶片易脱落的副作用。加用10～20mg／kg的NAA或10～15mg／kg的2，4，5—TP，可消除或减轻脱落。
    ABA和乙烯利都能提高葡萄果实的糖酸比，但这主要是由于含酸量的降低，而不是含糖量的提高。
    据报道，甘蔗催熟剂-Vanillin(4—羟基—3-甲氧基—苯乙醛)、吲熟酯(5—氯-l—H-吲唑-3-基乙酸乙酯)和异丁酸胺等，可增加葡萄果实含糖量。
    四、延长或打破休眠
    葡萄种子和芽休眠的开始和终止，除环境因素外，主要是内部促进物质(生长素、GA、细胞分裂素)和抑制物质(主要是ABA)相互作用的结果。
    冬天不防寒越冬而春天嫩梢有遭晚霜冻害的地区，春季2～3月给葡萄树喷750～1000mg／kg NAA，可延迟发芽；上一年的生长期喷过GA₃的，春天发芽也延迟。
    生产上应用更多的是利用某些化学物质打破芽的休眠，促进芽的萌发。在冬季温暖地区，常因低温不是，春天葡萄不能顺利解除休眠，结果母枝常常萌芽少而不整齐。为解决这个问题，台湾省果农在稻镰先端扎亡用2－氯乙醇药液浸湿的棉球，用镰在芽的下方刻伤的同时就使伤口沾上了药。处理后数天，芽即萌发。此法在一定程度上还可控制发芽期和采收期。
    在日本温室栽培的葡萄，为了提早上市，有的在年前或1月份开始加温。为促进萌芽和使新梢生长整齐、健壮，黑井氏等首先用1：5的石灰氮澄清液喷涂枝和芽，打破葡萄芽休眠，现已在早期加温的葡萄温室栽培中普遍应用。具体做法是：1份石灰氮加5份温水，不断搅拌后静置2～3h，取上层的澄清液喷布或涂抹葡萄的枝和芽。
    此外，50％的苯六(甲)酸(Mellitic acid)和10％的硝酸铵，对打破葡萄芽的休眠也有促进的效果。松田利七等还发现大蒜汁和葱属植物的挥发性物质，也有打破葡萄芽休眠的作用。 1000mg／kg的BA也能终止葡萄芽的休眠。
    离体的葡萄枝条，置于一直保持30℃的温水中浸泡20h，即可打破休眠；2－氯乙醇、硫脲或Rindite的溶液也有类似的效果。
    休眠的葡萄种子，用高浓度(8000mg／kg)的GA₃浸泡20h，可打破休眠。山葡萄的种子在温水中先浸泡1天，再在流水中浸泡7天(或每天换水)，用100—500mg／kg的 GA₃溶液浸泡24h，也可打破休眠。葡萄种子如先磨破种皮，再用10mg／kg的GA₃溶液浸泡，也可促进发芽。
    五、防止或促进脱落
    葡萄花、果和叶脱落的激素控制机理目前还不十分清楚。生长素的浓度和在离层形成区的浓度陡度与脱落有密切关系。适当浓度的生长素和BA，有阻止或延缓离层形成的作用；而乙烯、ABA、整形素可促进脱落。
    鲜食葡萄采收后在贮藏和运输过程中，容易因果粒和果梗间形成离层而脱粒。采前7天喷NAA、NAAm、2，4，5-TP[2-(2，4，5—三氯苯氧)丙酸]或4-CPA，可防止形成离层，减少采后落粒；如在采收时喷布或采后处理，则效果不佳。NAA常用浓度为 100mg／kg，因品种不同，也可用10～20mg／kg；4-CPA用10～20mg／kg。采前7天喷 500mg／kg的BA或100mg／kgBA加100mg／kgNAA，也可使葡萄成熟果穗的落粒减少。
    酿酒葡萄为了便于机械采收，则需促进果实脱落。在采收前喷250mg／kg乙烯利，喷后6天内即引起果实脱落。乙烯利浓度过高会促使叶片衰老，加速落叶。
    气候寒冷地区，为了及时防寒，葡萄常常需要在晚秋叶片还绿时就开始修剪。在俄罗斯一些地方，9月份向葡萄叶喷0．4％的氯化镁，可使叶片提前脱落，既便于修剪，又可使叶片中一部分营养物质回流到树体中。氯化镁不是植物生长调节剂；它通过伤害叶片，引起内源激素的变化而导致叶片脱落。硝酸铵和其它一些化合物也有脱叶作用。
    化学脱叶也可用于葡萄苗圃，便于起苗和苗木贮存。
    有些用于一年生作物(如棉花)的脱叶剂，可能对葡萄枝条有伤害作用。葡萄园或葡萄苗圃使用的脱叶剂，必须只伤害叶片而不伤害芽眼和枝蔓。
    应用植物生长调节剂使花或幼果适度脱落的化学疏花疏果技术，在苹果等果树上已得到应用。葡萄由于花和幼果成穗状密集在一起，应用化学药剂使其适度脱落就显得十分困难。早期的试验，在坐果期向葡萄穗上喷5mg／kg的NAA或NAAm，可起到疏果的作用； 10mg／kg就有疏除过度的危险。乙烯利和整形素对无核白、白玫瑰和黑科林斯等品种疏果有效。
    果穗过于紧密的酿酒葡萄和无核葡萄，在开花前用1～5mg／kg的GA₃或开花期用 10～15mg／kg的GA₃喷花序，可使穗轴伸长并减少坐果，达到稀疏果穗的目的。但鲜食有核葡萄一般不宜用GA₃来稀穗，因为在开花前喷GA₃后可能使胚珠败育，产生许多无核果和僵果(小青粒)，降低商品价值。
    六、其它
    1．改变性别 某些植物生长调节剂可用来改变葡萄花的性别，但这种改变是暂时性的。 P．Olmo和S．Negi(1966)将野生的欧洲葡萄(y．vinifera)雄株的花序在开花前3周浸蘸1000mg／kg的PBA[6—(苄基氨基)—9—(2—四氢吡喃基)—9H-嘌呤]，使受处理的花序变成两性花，并正常结果。以后，用其它葡萄的雄株得到了同样的效果。将雄性葡萄转变成两性花葡萄的技术，在葡萄育种上很有价值，它可将具有某种有价值性状的雄株改造为母本。
    两性花葡萄在开花前2～3周，用适当的杀雄剂处理，可使花粉败育而雌性器官不受影响。此技术可用于有核葡萄无核化和杂交育种。
    在理论上，雌能花也可转变成两性花。有研究表明：某些雌能花品种副梢上的花序转变成两性花，自花结出有正常种子的果实，但未见到人工诱变的报道。
    2．增加砧木枝条产量 生长势较弱、节间较短的葡萄砧木品种和供采种条的母株，在生长期多次喷布低于10mg／kg的GA₃，可促进枝蔓生长，节间伸长，增加枝条的产量，提高种条的利用率。
    春天气温和地温较低，葡萄萌芽后生长缓慢时，对嫩梢喷用GA₃，可显著地促进生长。
    3．提高抗逆性 CCC能降低叶面蒸腾作用，ABA有使气孔关闭的作用，CCC和PP₃₃₃都有提高根冠比、增强根系的作用。以上的植物生长调节剂都能提高葡萄的抗旱性。
    生长延缓剂使葡萄节间缩短、枝增粗、枝芽充实饱满、贮藏营养增多，因此，可提高根系
和枝芽的抗寒力。Desilva通过试验证明，2—氨基—6—甲基苯酸可提高葡萄的抗寒力。PP₃₃₃
有提高葡萄抗病力的作用；施用于土壤时，还有抑制杂草的作用。

应用植物生长调节剂应注意事项

    在葡萄上合理应用植物生长调节剂，可以影响其生长发育的各个过程，达到高产、优质、高效益的目的。但目前对植物生长调节剂的作用机理、生理学和生物学效应及彼此的平衡关系等方面，都还有许多问题有待进一步研究。如应用技术以经验为多；应用效果常因地区、气候、品种、树体状况、生育期、使用技术等的差异而表现很大的不同，甚至产生相反的结果。因此，应用时必须慎重。
    (一)重视综合栽培技术
    植物生长调节剂不是营养物质，也不是万应灵丹。葡萄高产、优质、高效益的获得，必须以合理的土、肥、水和架面管理等综合栽培技术为基础。如管理粗放的弱树不可能依靠喷生长延缓剂提高坐果率以获得增产；结果过多，叶面积不足，也不可能用生长调节剂使果粒增大、提早成熟和提高糖度。
    (二)有应用的必要性
    植物本身含有各种内源激素，在正常条件下，自身可以有规律地调节其生长发育。如坐果良好的品种，没有必要再用植物生长调节剂促进坐果；扦插容易生根的品种，也不一定要用生长素类药剂来催根。没有必要时使用生长调节剂，常常使原有的激素平衡受到破坏，出现不正常的生长，产生不良后果。
    (三)针对不同目的，正确选择药剂
    植物生长调节剂的效应，彼此既明显不同，有的又有某些共同之处；相互之间又存在着加合、拮抗、诱发等复杂的关系。所以，为某一目的在选择一种或两种以上药剂混合或先后应用时，要先了解其基本性质，避免用错。
    (四)准确选定使用时期
    同一种植物生长调节剂在不同时期使用，不仅效果大小不同，而且可能完全无效，甚至产生相反的效果。GA3在葡萄坐果期应用，可提高坐果率并使果实增大，而在花前使用一般会降低坐果率并使果实变小。NAA在坐果期有疏果的作用，在成熟期则有防止脱落的作用。
    (五)适当的浓度和次数
    不同药剂的有效浓度范围有广有窄，药效持续时期有长有短。浓度过低、次数少，可能不起作用或作用小，过浓、次数多，则可能有药害或反效果。如生长素类对发芽和生长，一般在低浓度下则起促进作用，而在较高浓度下起抑制作用。CCC浓度过高 (2000mg/kg以上)对葡萄叶片有药害，过低效果不大，且有效期短；以较低浓度隔一定时间先后喷2次，既无药害，又效果大、有效期长。
    (六)树体状况和环境条件
    葡萄品种、树势、树龄不同，植物生长调节剂的使用效果很可能不一样。使用时的气温、湿度、阳光等，对效果也有影响。因此，在某地某一品种上的成功经验，在别的地方或别的品种上应用时，仍需先进行试验。
    (七)药剂配制方法
    不同的植物生长调节剂配制时所用的溶剂和配制方法不同，效果也不同。同一植物生长调节剂还有不同的剂型——酸、盐、酯和胺。剂型或溶剂不同，效果也不一样。配制时和配制后的温度、光和pH，也影响药剂的稳定性和活性。这些都需依据有关说明资料加以注意。
    药液中加入表面活性剂可降低表面张力，在植物表面形成薄膜，易于附着和渗入，也具吸湿作用，利于药物吸收。非离子型表面活性剂利于药液透过角质层，进入植物体。
    两种以上药剂混用，既要注意其生理学效应(加合、互补或拮抗等)，也要注意其化学性质是否适于混用。
    (八)注意残毒
    常用的植物生长调节剂毒性低，使用后经雨水冲淋和降解作用，在果实中的残留量极少，一般是安全的。
    食品污染问题，日益受到世界各国的重视。许多国家对某些植物生长调节剂有最大残留限量的规定。出口的葡萄和葡萄干等，都不能超过该国的法定容许量。